El olfato

El olfato, el segundo sentido químico, nos ayuda a identificar el alimento y evita aquellos que se han estropeado y no son adecuados para la alimentación. Ayuda a los miembros de muchas especies a seguir a las presas o a detectar a los predadores e identificar a los amigos, los adversarios y las parejas receptivas. Aunque muchos otros mamíferos, como los perros, tienen sistemas olfatorios más sensibles que los seres humanos, no debemos infravalorarnos. 
El sistema olfatorio solo es segundo tras el sistema visual en el número de células receptoras sensitivas, con una cifra calculada de 10 millones de células. Podemos oler algunas sustancias a menores concentraciones que las que pueden detectar la mayoría de los instrumentos de laboratorio más sensibles.
Durante años he dicho a mis estudiantes que una razón de la diferencia en la sensibilidad entre nuestro sistema olfatorio y los de otros mamíferos es que los demás mamíferos colocan la nariz allí donde los olores son más fuertes —-justo por encima del suelo. Por ejemplo, un perro siguiendo un rastro de olor a lo largo del suelo, donde los olores de un animal que pasaba por allí se han aferrado. Incluso la nariz de un sabueso no sería muy útil si estuviera localizada a 150 o 180 cm del suelo, como las nuestras. Me satisface saber que un estudio científico estableció el hecho de que cuando las personas huelen el suelo como los perros, su sistema olfatorio trabaja mucho mejor. Porter y cois. (2007) preparó un rastro de perfume —una cuerda humedecida con aceite esencial de chocolate y dejada sobre un campo de hierba. A los sujetos se les vendaron los ojos y se les puso orejeras, protecciones en las rodillas y guantes, lo que les impedía usar nada que no fuera la nariz para seguir el rastro perfumado. Lo hicieron muy bien y adoptaron la misma estrategia de zigzag usada por los perros. Como los autores escribieron, estos hallazgos «indican que la mala reputación del olfato humano puede reflejar, en parte, las exigencias en cuanto a sus conductas en lugar de las capacidades últimas» (Porter y cois., 2007, p. 27).

Anatomía del aparato olfativo

Nuestros 6 millones de células receptoras olfatorias residen dentro de dos placas de mucosa (el epitelio olfatorio) , cada una de alrededor de 650 milímetros cuadrados. El epitelio olfatorio se localiza en la parte más alta de la cavidad nasal. Menos del 10 % del aire que entra por los orificios nasales alcanza el epitelio olfatorio; es necesario inspirar fuerte para que el aire alcance los receptores olfatorios.
Las células receptoras olfatorias son neuronas bipolares cuyos cuerpos celulares se disponen dentro de la mucosa olfatoria que recubre la placa cribiforme, un hueso en la base de la parte superior del encéfalo. Hay una producción constante de nuevas células receptoras olfatorias, pero su vida es considerablemente más larga que la de las células receptoras gustativas. Las células de apoyo contienen enzimas que destruyen moléculas odorizantes y así ayudan a impedir que dañen las células receptoras olfatorias.
Las células receptoras olfatorias envían un proceso hacia la superficie de la mucosa, que se divide en diez a veinte cilios que penetran en la capa de moco. Las moléculas odorizantes deben disolverse en el moco y estimular las moléculas receptoras situadas en los cilios olfatorios. Aproximadamente treinta y cinco haces de axones, rodeados de células gliales, entran en el cráneo a través de pequeños agujeros existentes en la placa cribiforme («perforada»). La mucosa olfatoria también contiene terminaciones nerviosas libres de axones del nervio trigémino; estas terminaciones nerviosas median probablemente las sensaciones de dolor que pueden producirse al inspirar por la nariz algunas sustancias químicas irritantes, como el amoníaco.
Los bulbos olfatorios se disponen en la base del encéfalo sobre las terminaciones de las vías olfatorias en forma de estaca. Cada célula receptora olfatoria envía un solo axón al bulbo olfatorio, donde forma sinapsis con dendritas de células nútrales (llamadas así por su parecido con la mitra del obispo, o adorno ceremonial que se coloca en la cabeza). Estas sinapsis se producen en el complejo axonal y en las arborizaciones dendríti- cas llamadas glomérulos olfatorios (por glomus, «bola»). Hay aproximadamente 10.000 glomérulos, cada uno de los cuales recibe señales de un haz de alrededor de 2.000 axones. Los axones de las células nútrales viajan al resto del encéfalo a través de las vías olfatorias. Algunos de estos axones terminan en otras regiones del prosen- céfalo ipsilateral; otras atraviesan el encéfalo y terminan en el bulbo olfatorio contralateral.
Los axones de la vía olfatoria se proyectan directamente en la amígdala y en dos regiones de la corteza lím- bica: la corteza piriforme (la corteza olfatoria primaria) y la corteza entorrinal. La amígdala envía información olfatoria al hipotálamo, la corteza entorrinal la envía al hipocampo y la corteza piriforme la envía al hipotálamo y a la corteza orbitofron- tal a través del núcleo dorsomedial del tálamo (Buck, 1996; Shipley y Ennis, 1996). Como puede recordar, la corteza orbitofrontal también recibe información gustativa; de este modo, puede participar en la combinación del gusto y del olfato en el aroma. El hipotálamo también recibe una cantidad considerable de información olfatoria, lo que es probablemente importante para la aceptación o rechazo de los alimentos y para el control olfatorio de los procesos reproductivos observados en muchas especies de mamíferos.
La mayoría de los mamíferos tienen otro órgano que responde a sustancias químicas en el ambiente: el órgano vomeronasal. Debido a que desempeña una función importante en las respuestas de los animales a las feromonas.
Las fibras eferentes procedentes de varias localizaciones en el encéfalo entran en los bulbos olfatorios. Entre ellas se encuentran las señales acetilcolinérgicas, nora- drenérgicas, dopaminérgicas y serotoninérgicas (Shipley y Ennis, 1996).​

Tranducción de la información olfativa

Los sentidos químicos detectan estímulos químicos y transducen esos estímulos en energía eléctrica que puede ser transmitida por el sistema nervioso. El olfato, el sentido del olor, es uno de los sentidos químicos. Se trata de un sentido innecesario para la supervivencia en los humanos, pero mejora la calidad de vida incluso protege contra peligros. 

Las moléculas olorosas están en la fase gaseosa y alcanzan los receptores olfativos a través de la cavidad nasal. El aire entra en los orificios nasales, cruza la cavidad nasal y pasa a la nasofaringe. La cavidad nasal contiene unas estructuras llamadas cornetes, algunas de ellas están tapizadas por el epitelio olfativo, que contiene las células receptoras olfativas. El resto de la cavidad nasal que está tapizada por el epitelio respiratorio. Los cornetes actúan como deflectores, causando turbulencias en el flujo de aire y permitiendo el acceso a las regiones superiores de la cavidad nasal.
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Percepción de  olores específicos

El epitelio olfativo consta de tres tipos de células: de soporte, basales y receptores olfativos.
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Las células de soporte son células epiteliales columnar es tapizadas por microvellosidades en su borde mucosa y repletas de gránulos secretores.
Las células basales se encuentran en la base del epitelio olfativo y son células madre indiferenciadas que dan lugar a las células receptoras olfativas. Éstas células madre experimentan mitosis, produciendo una renovación continua de las células receptoras. 
Las células receptoras olfativas son también neuronas aferentes primarias y constituyen el sitio de unión, detección y transducción de las sustancias olorosas.

Las moléculas olorosas se unen a receptores en los cilios, que se extienden en la mucosa nasal. Los axones de las células receptoras olfativas abandonan el epitelio olfativo y viajan centralmente hasta el bulbo olfativo. Esas acciones deben pasar a través de la placa cribiforme para alcanzar el bulbo olfativo. Los acciones de los nervios olfativos son desmielinizadas y constituyen una de las fibras más pequeñas y lentas del sistema nervioso. Puesto que las células receptoras olfativas también son neuronas aferentes primarias, el reemplazo continuo de las células receptoras a partir de las células basales indica la existencia de neurogénesis continua.